中国农业大学宋任涛教授课题组在玉米籽粒永久型胚乳形成机制研究上取得重要进展

2021年12月22日，中国农业大学宋任涛教授课题组在The Plant Cell杂志上在线发表题为“ENB1 encodes a cellulose synthase 5 that directs synthesis of cell wall ingrowths in maize basal endosperm transfer cells”的研究论文。该研究克隆和功能解析了一个编码纤维素合成酶5的ENB1基因，揭示了ENB1通过合成玉米籽粒基底胚乳传递层细胞的壁内突，进而增强光合同化物蔗糖从母本植物到胚乳中的转运，最终维持永久型胚乳的发育。

单子叶植物种子和双子叶植物种子在胚乳发育方面存在显著的不同，表现为前者具有永久型的胚乳，而后者形成瞬时型的胚乳。这两类种子的发育均需通过传递层细胞的壁内突来吸收母本的营养物质（主要为蔗糖），但两者的壁内突存在明显不同，表现为单子叶植物种子中为发达的棒状壁内突，而双子叶植物种子中为乳突状壁内突。这两种壁内突均主要由纤维素沉积而成，然而目前并不清楚是否有特异的纤维素合成酶介导了它们的形成？以及这两种不同的壁内突是否控制了单、双子叶植物种子中胚乳的命运？

宋任涛教授课题组鉴定到一个新的玉米籽粒突变体endosperm breakdown1 (enb1)，其胚乳在籽粒发育过程中发生剧烈的降解，而胚发育正常，这种发育模式非常类似于双子叶植物种子的发育。通过对enb1突变体的图位克隆，发现ENB1编码一个玉米纤维素合成酶5。ENB1在籽粒基底胚乳传递层细胞中优势表达，enb1突变导致传递层细胞的壁内突急剧减少。¹³C-蔗糖脉冲标记分析表明enb1突变体中缺陷的传递层细胞大福度地降低其吸收蔗糖的功能。enb1突变体中受损的传递层细胞功能触发胚乳降解，胚乳淀粉降解生成的糖被转运至胚中，供给胚发育。此外，ENB1的过表达增强传递层细胞的壁内突发育，进而提高传递层细胞转运蔗糖的能力，最终增加籽粒的粒重。综上，该研究证实ENB1增强了蔗糖从母本植物到胚乳的转运，使得籽粒中永久型的胚乳得以维持。

该研究由植物生理学与生物化学国家重点实验室、国家玉米改良中心、中国农业大学农学院宋任涛教授课题组完成。宋任涛教授为该论文的通讯作者，王群博士为第一作者；中国农业大学赖锦盛教授、陈建副教授、马泽阳副教授和上海大学祁魏巍副教授也参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金委的资助。