水稻产量由每穗粒数、千粒重、有效穗数三个主要因素构成。近几十年在水稻育种中的实践证明，提高每穗粒数是提高水稻产量最有效的途径。 9月9日，Plant Biotechnology Journal在线发表了中国农业大学农学院李自超/张战营团队题为“RGN1 controls grain number and shapes panicle architecture in rice”的研究论文。

该研究通过大规模种质筛选发现一个水稻穗粒数稀少的种质资源BS208。BS208穗部发育明显缺陷，二次枝梗上的侧生颖花缺失，从而导致其每穗粒数显著降低。利用BS208与特青（TQ）构建的定位群体，将其定位在1号染色体 10.7 kb 的区间内，该区间仅包含一个ORF （LOC_Os01g49160），将其命名为 REGULATOR OF GRAIN NUMBER1 (RGN1) （图1）。转基因互补和敲除试验表明BS208二次枝梗上的侧生颖花缺失是由于LOC_Os01g49160外显子一个3 bp InDel的差异引起的（图2）。RGN1 编码一个R2R3 MYB转录因子，与双子叶植物拟南芥的REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS (RAX)、番茄的BLIND (BL)和辣椒CaBLIND (CaBL)基因同源(Keller et al., 2006;Jeifetz et al., 2011; Schmitz et al., 2002)。RGN1在水稻的根、茎、叶、叶鞘以及不同发育阶段的幼穗中均有表达。

细胞分裂素（CK）是水稻穗部发育的重要调节因子(Han et al., 2014)。NIL-rgn1植株幼穗中活性细胞分裂素含量显著降低。该研究发现RGN1可以调控LONELY GUY (LOG) 的表达。LOG基因是维持分生组织活性所必需的, 编码一个新的细胞分裂素激活酶，在细胞分裂素的合成最后一步起作用。LOG能通过特异的磷酸核糖水解酶直接把失活的细胞分裂素核苷酸转变成有生物功能的自由碱基的形式(Kurakawa et al.,，2007)。与NIL-rgn1植株相比，NIL-RGN1植株中RGN1直接结合LONELY GUY (LOG)启动子，正向调节其表达，将失活的CK转化为具有生物活性的形式，从而放大CK信号通路。在BS208中过表达LOG可以部分恢复其二次枝梗缺失的侧生颖花（图3）。该研究首次揭示了MYB转录因子在单子叶禾本科植物腋生分生组织调控中的作用。

此外，通过分析3000份水稻种质资源的基因组变异发现一种优势单倍型RGN1C。含有RGN1C等位基因的种质资源中LOG的表达量高于含有RGN1G等位基因的种质资源，并且其表现出更大的穗子。虽然RGN1C在分布于世界各地的种质材料中均有发现，但是研究发现其在地方品种和改良品种中的分布频率均较低（图4）。因此，可以在未来育种实践中利用RGN1C来进一步改善穗部形态和结构，从而提高水稻穗粒数和产量。目前水稻产量的提高受到严重的限制，因此对水稻颖花的发生机理的更详细研究可以为提高产量提供新的途径。该结果对于其他禾本科作物如玉米、小麦等也具有重要的参考意义。

该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金以及中央高校基本科研业务费的资助。中国农业大学农学院已毕业博士生李刚岭和在校博士研究生许冰霞为共同第一作者。李自超教授和张战营副教授为通讯作者。中国农科院作物科学研究所徐建龙和王文生研究员参与完成了该论文部分研究工作。

图1. 特青、BS208 以及 RGN1近等基因系的表型鉴定及精细定位

图2. 敲除和互补转基因验证

图3. RGN1调控LOG表达

图4. RGN1在种质资源中的自然变异

主要参考文献：

Han, Y., Yang, H., and Jiao, Y. (2014) Regulation of inflorescence architecture by cytokinins. Front Plant Sci 5, 669.

Jeifetz, D., David-Schwartz, R., Borovsky, Y., et al. (2011) CaBLIND regulates axillary meristem initiation and transition to flowering in pepper. Planta. 234, 1227-1236.

Keller, T., Abbott, J., Moritz, T., et al. (2006) Arabidopsis REGULATOR OF AXILLARY MERISTEMS1 controls a leaf axil stem cell niche and modulates vegetative development. Plant Cell. 18, 598-611.

Kurakawa, T., Ueda, N., Maekawa, M., et al. (2007) Direct control of shoot meristem activity by a cytokinin-activating enzyme. Nature. 445, 652-655.

Schmitz, G., Tillmann, E., Carriero, F., et al. (2002) The tomato Blind gene encodes a MYB transcription factor that controls the formation of lateral meristems. Proc Natl Acad Sci USA. 99, 1064-1069.

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13702