玉米在保障国家粮食安全中发挥了重要角色，充足的糖分供应是玉米籽粒发育和产量形成的基础。非常有趣的是，在众多谷类作物中，玉米籽粒的重量（库容）最大，但糖分向籽粒中卸载的区域却很小，说明玉米籽粒有较为高效的糖分卸载和输送机制。然而，目前围绕玉米籽粒糖运输的分子机制仍缺少系统性认识。

近日，国际知名学术期刊The Plant Journal在线发表了中国农业大学农学院周顺利课题组题为“A Transcriptional Landscape Underlying Sugar Import for Grain Set in Maize”的研究论文。该研究提出玉米籽粒糖分由小穗柄（母体）→胚乳（子代）、胚乳→胚运输的分子机制模型。

研究团队通过荧光示踪标记，明确了玉米籽粒小穗柄维管束中蔗糖可由共质体途径（胞间连丝）卸载至placento-chalazal（PC），继续通过质外体运输转运至基部胚乳细胞转移层（BETL），进而由母体组织运输至子代细胞。在此基础上，通过解析玉米籽粒中关键单糖转运蛋白（STP）、蔗糖转运蛋白（SUT）以及SWEET家族基因的高分辨率时空转录图谱，结合原位杂交和酵母突变体吸收等试验验证，提出玉米籽粒糖运输的分子机制模型。其中，蔗糖转运蛋白ZmSWEET11/13b将蔗糖由PC运输至母体-子代交界处的质外体空间，随后BETL通过两种途径吸收质外体空间的糖分：（1）蔗糖转运蛋白ZmSUT1和ZmSWEET11/13a驱动下吸收蔗糖；（2）质外体蔗糖由细胞壁酸性转化酶水解为单糖，随后由单糖转运蛋白ZmSTP3和ZmSWEET3a/4c驱动下以单糖形式吸收。同时，ZmSWEET14a/15a和ZmSUT4分别负责蔗糖由胚周边区域（胚乳）向胚中的转运。

玉米籽粒建成期和灌浆期糖卸载运输途径

糖载体蛋白空间转录分析及蔗糖载体的原位杂交

根据不同糖分含量动态以及糖代谢关键基因动态分析，研究提出，BETL吸收质外体糖分的两种方式随籽粒发育进程而转变。籽粒发育早期，BETL以蔗糖/单糖混合吸收；进入灌浆期，逐渐以蔗糖吸收方式为主。进一步研究发现，在籽粒发育早期，干旱胁迫抑制了向质外体空间外运蔗糖的糖转运蛋白，反而刺激了胚乳与胚中吸收糖分的糖转运蛋白。有趣的是，在干旱下增加籽粒糖分供应，上述干旱对糖载体的调控效应消失，说明干旱对同化物卸载过程的调控是基于糖分状态的。

该研究结果系统揭示了玉米籽粒同化物运输的分子机制，为玉米籽粒发育调控和高产优质高效品种选育提供了重要的理论依据。

玉米籽粒糖运输的分子机制模型

该研究由中国农业大学农学院申思副教授和园艺学院马斯为共同第一作者，周顺利教授为该论文的通讯作者，中国农业大学农学院易飞副教授、园艺学院高丽红教授、纽卡斯尔大学Yong-Ling Ruan教授、北京市农林科学院廖生进、江西农业大学梁效贵等也参与研究工作。该研究得到国家自然科学基金、国家现代农业产业技术体系、国家重点研发计划等项目资助。周顺利教授团队围绕玉米籽粒建成机制以及“源-库”间同化物分配调控取得了一系列进展，针对玉米生产中果穗“秃尖”现象，提出授粉时间差以及糖分与乙烯代谢平衡调控籽粒选择性败育的生理机制、干旱诱导籽粒败育的生理机制等，相关研究成果先后发表在Plant Cell and Environment、Journal of Experimental Botany、Crop Journal，Journal of Plant Physiology等学术期刊上。

参考文献

Shen S, Ma S, Chen X-M, Yi F, Li B-B, Liang X-G, Liao S-J, Gao L-H, Zhou S-L, Ruan Y-L (2022), A transcriptional landscape underlying sugar import for grain set in maize. The Plant Journal. doi.org/10.1111/tpj.15668

Shen S, Liang X-G, Zhang L, Zhao X, Liu Y-P, Lin S, Gao Z, Wang P, Wang Z-M, Zhou S-L (2020) Intervening in sibling competition for assimilates by controlled pollination prevents seed abortion under postpollination drought in maize. Plant, Cell & Environment 43: 903-919

Shen S, Zhang L, Liang X-G, Zhao X, Lin S, Qu L-H, Liu Y-P, Gao Z, Ruan Y-L, Zhou S-L (2018) Delayed pollination and low availability of assimilates are major factors causing maize kernel abortion. Journal of Experimental Botany 69: 1599-1613 

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15668

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